1   奶牛碳水化合物代謝及揮發(fā)性脂肪酸（VFA）在牛奶生成中的重要性

      奶牛瘤胃中的原蟲和細菌可將日糧中大分子碳水化合物分解成葡萄糖獲取能量，葡萄糖又經發(fā)酵生成甲烷、二氧化碳、水和VFA（主要是乙酸、丙酸和丁酸）。這些VFA是細菌發(fā)酵的終產物，含大量能量，是奶牛的主要能量來源。奶牛日糧中30%~50%的纖維素和半纖維素及60%~100%的淀粉在瘤胃內發(fā)酵，最終轉化為VFA。不在瘤胃內發(fā)酵的淀粉可被小腸內的酶所消化，淀粉消化后產生的糖在小腸吸收入血液。若還有殘留的淀粉，將被大腸消化。最后在大腸內發(fā)酵的淀粉并沒有太大的益處，甚至若大量的淀粉排入大腸還可能會引起大腸積水、腸內滲透壓平衡失調而導致腹瀉。而日糧中的單糖（葡萄糖、果糖和蔗糖等），在瘤胃內快速發(fā)酵，單糖發(fā)酵非常完全，發(fā)酵后產生的VFA與纖維素、半纖維素和淀粉發(fā)酵產生的VFA一樣。

      奶牛獲得的總能量中70%來自瘤胃內生成的VFA，這些VFA被奶牛吸收后，即可為奶牛提供能量以維持基礎代謝、肌肉發(fā)育、牛奶合成和繁育；此外，VFA還為奶牛合成奶蛋白、乳糖和奶脂前身物提供能量。如經瘤胃吸收的丙酸在肝臟合成葡萄糖，絕大部分葡萄糖在乳腺作為能量并用于合成乳糖。牛奶中乳糖濃度是相對恒定的（約4.5%）。在肝臟，由丙酸合成的葡萄糖是決定牛奶產量的關鍵因素。若每天乳糖合成量高，牛奶產量也相應高。在乳腺，乙酸和丁酸也可作為能量物質。而且乙酸和丁酸還是奶脂合成的前身物。牛奶中大約一半的奶脂是由乙酸作為前體物合成的，其次是由丁酸作為前體物合成的奶脂，另一半來自小腸吸收的脂肪酸或儲存的體脂。

      當日糧中含有高比例粗飼料和少量精料時，乙酸的形成是三種VFA最多的，占60%~70%，其次是丙酸，占15%~20%，丁酸只占5%~15%。，瘤胃產生的乙酸對于奶脂合成是足夠的，但丙酸的不足限制了葡萄糖在肝臟別的合成，從而限制了牛奶的日產量。非結構性碳水化合物（淀粉、單糖等）的發(fā)酵通常產生低比例的乙酸和高比例的丙酸。乙酸決定奶脂含量，丙酸決定乳糖含量，進而決定奶產量。飼喂大量精料時，乙酸比例可能會降至40%，而丙酸的比例升至40%，易造成乳腺乙酸的供給不足，進而使奶脂含量下降，而且也會影響奶總產量。

2    奶牛脂代謝和乳脂的合成

      脂所含能量是碳水化合物的2~2.5倍，約為9.2大卡/克。脂肪在瘤胃內分解成極少量可以忽略不計的VFA，大部分脂肪的消化吸收是在小腸中進行。然而瘤胃微生物可將不飽和脂肪酸轉化為飽和脂肪酸。長鏈脂肪酸在乳腺被用于合成奶脂中的甘油三酯。奶牛日糧脂肪或脂的含量通常不超過6%，絕對不應超過7%，過量的脂可能會降低飼料的攝入量，減少奶脂和奶蛋白含量，有時還會引起腹瀉。飼喂大量不飽和脂肪酸對細菌有毒害作用，會抑制纖維消化并降低瘤胃pH。由于植物油比動物脂不飽和程度高，植物油對纖維消化的影響更大。而脂肪酸若受到某種“保護”則可減緩其水解速率，并在瘤胃中呈惰性。

從微生物中流出的脂有10%~15%是微生物磷脂，另外85%~90%是飽和的游離脂肪酸（軟脂酸和硬脂酸）與食物及微生物粘附在一起。小腸消化微生物磷脂并為奶牛提供脂肪酸庫。甘油三酯、一些游離的脂肪酸、膽固醇和其它類似脂類物質與一種蛋白相結合形成脂蛋白又稱乳糜小滴或極低密度脂蛋白。脂蛋白不必經過肝臟的預處理，可直接進入血循環(huán)，并被全身組織所利用。

      牛奶中有一半脂是來自于乳腺所吸收的脂肪酸，這些脂肪酸主要來自于小腸吸收過程中形成的富含甘油三酯的脂蛋白。增加日糧中長鏈脂肪酸（≥16個碳鏈的脂肪酸）將提高乳腺對這類脂肪酸的分泌量。但也將抑制乳腺組織合成中短鏈脂肪酸。因此，增加日糧含脂量只能部分補償飼喂低質纖維飼料所造成的奶脂含量的明顯降低。

在饑餓狀態(tài)或早期泌乳期間，除日糧脂外，奶牛還動用脂肪組織中的脂以滿足其能量需求。從貯存在脂肪組織（主要存在于皮下、腹腔內及腎臟上方）內的甘油三脂中游離出的脂肪酸被釋放到血液中。游離脂肪酸經肝臟吸收后用作能量來源或轉化成酮體后釋放到血液中，而酮體又可被其它組織用作能源。當肝臟無法合成和輸出大量富含甘油三酯的脂蛋白時，過多的游離脂肪酸便以甘油三酯的形式貯存在干細胞中。肝中沉積過多的脂肪將導致泌乳早期代謝紊亂（例如：酮體癥、脂肪肝等）。所以，在泌乳早期可通過飼喂過瘤胃葡萄糖（亞禾乳能1號）來滿足奶牛因DMI不足所缺能量，以降低奶牛體脂動員，預防酮病的發(fā)生。

3 奶牛的蛋白代謝及乳中蛋白合成

      飼料中的蛋白質被瘤胃中的微生物降解為氨基酸，然后轉變成氨和支鏈脂肪酸。飼料中的非蛋白氮以及經唾液或瘤胃壁再循環(huán)回到瘤胃中的尿素也可以為瘤胃氨庫提供氨。瘤胃微生物利用氨而生長，微生物利用氨合成蛋白質的程度極大地取決于碳水化合物發(fā)酵產生的能量水平。粗飼料中蛋白質的降解程度（60%~80%）通常高于精飼料或工業(yè)副產品中蛋白質的降解程度（20%~60%）。一部分菌體蛋白（MCP）在瘤胃中被分解，但大部分附著在飼料顆粒上流入真胃。真胃分泌的強酸終止所有微生物的活性，同時消化酶開始降解MCP形成氨基酸。經小腸吸收的氨基酸中大約60%來自MCP。另外40%是未經瘤胃降解的日糧蛋白。

      MCP的組成相對恒定，且構成MCP的氨基酸比例與乳腺合成牛奶所需的氨基酸比例相當接近。因此，日糧蛋白轉化為MCP通常是個有益的過程。例外的是當飼喂高品質蛋白時，瘤胃中生成的氨因缺乏發(fā)酵能量而不能被細菌利用。當日糧中缺乏可發(fā)酵的能量，或日糧粗蛋白過量，或日糧中含高度易降解粗蛋白時，瘤胃中產生的氨將不能完全地轉化為MCP。過剩的氨通過瘤胃壁被轉運到肝臟，在肝臟轉化為尿素并被釋放到血液中。血液中的尿素有兩條出路：（1）經唾液或瘤胃壁重新回到瘤胃；（2）經腎臟排入尿中（尿氮丟失）。這時增加日糧的粗蛋白比例將減少氮的再循環(huán)而增加尿氮丟失。

      乳腺吸收的大部分氨基酸用于合成乳蛋白。每公斤牛奶約含30克蛋白質。但不同個體和不同品系之間有極大差異。牛奶中大約90%的蛋白質是酪蛋白。免疫球蛋白不是由乳腺合成的，而是從血液中直接吸收的，因而免疫球蛋白在初乳中濃度很高。牛奶也含有極少量的非蛋白氮（如尿素大約是0.08克/公斤）。

在干乳期奶牛日糧可含有12%的粗蛋白，泌乳早期的奶牛日糧應含有18%的粗蛋白。日產奶量在20~25公斤的奶牛日糧粗蛋白含量大約為16%。隨著奶產量的增加，瘤胃合成的MCP可能不足。此時，應提高日糧中不易在瘤胃中降解的蛋白飼料比例以補充奶牛對氨基酸的需求。而通常奶牛日糧的限制性氨基酸為賴氨酸和蛋氨酸，此時可通過直接在日糧中添加過瘤胃氨基酸（如亞禾過瘤胃康和過瘤胃寶）來提高日糧中氨基酸利用率。不易在瘤胃中被微生物降解的典型蛋白飼料包括啤酒糟、燒酒糟和動物性蛋白（例如：屠宰場的副產品、羽毛粉和魚粉等）。另一方面，也可在飼料中添加非蛋白氮，特別是當日糧含粗蛋白低于12%~13%時。尿素是奶牛日糧中最常見的非蛋白氮，但須謹慎使用，因為過量的尿素將會極快的引起氨中毒。最適合補充尿素的日糧結構為高能量，低蛋白和低非蛋白氮的飼料，這種類型的飼料包括谷物籽粒、糖渣、甜菜渣、成熟的干草和玉米青貯。尿素禁與可被快速利用的含氮飼料配合使用，這類飼料包括油籽餅、豆科植物和嫩草。此外，尿素使用限量為每天每頭不超過150~200克，并應與其他飼料充分混合以改善適口性。日糧中增加尿素應漸進而行，使奶牛有一個逐漸適應的過程。

4   小結

      了解奶牛三大營養(yǎng)物質的代謝過程及對牛奶成分的影響，有助于指導奶牛營養(yǎng)平衡日糧的制作，及在乳指標發(fā)生變化時找到變化原因，以解決乳指標異常問題。