奶價持續(xù)低迷，原材料價格上漲，各大乳企又相繼出臺了有史以來最嚴(yán)厲的生鮮乳收購標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)前奶牛養(yǎng)殖戶正處在08年三聚氰胺事件以后又一個極其寒冷的奶業(yè)寒冬。如何在保障奶牛健康的前提下，節(jié)本增效，平穩(wěn)地度過當(dāng)前所處的困難時期，是牧場主面臨的首要難題。
     牧場管理的基礎(chǔ)在于日糧配方，而日糧配方的首要目標(biāo)是滿足動物的能量需求。脂肪是一種高能原料，在增加日糧能量密度以改善能量供應(yīng)方面扮演了一個重要的角色。奶牛的脂肪營養(yǎng)主要包含三個方面，奶牛日糧脂肪的供應(yīng)、乳脂的合成、體脂的動用和儲備， 捋清三者之間的聯(lián)動關(guān)系，將有助于正確指導(dǎo)奶牛生產(chǎn)，達(dá)到保障奶牛健康、節(jié)約成本、增加效益的目的。
1  乳脂的合成
     奶牛乳汁的合成場所為乳腺上皮細(xì)胞，乳腺在催乳素的作用下合成乳汁。牛奶乳脂的主要成分為97%-98%的甘油三脂，以及少量的磷脂、膽固醇和游離脂肪酸，乳脂中大約有400多種脂肪酸，主要為棕櫚酸（C16:0）和油酸（C18:1），其余為C4-C14的短鏈脂肪酸，這些脂肪酸一部分是直接從血液中攝取的，另一部分由乳腺上皮細(xì)胞從頭合成，幾乎所有的C4-C14的短鏈脂肪酸都是從頭合成的，大于16C的長鏈脂肪酸全部由血液直接攝取，而C16脂肪酸一半來自于血液，一半來自于從頭合成。血液中的脂肪酸90%以上來自于腸道吸收的飽和脂肪酸以及極少量的不飽和脂肪酸，主要為C16以上的長鏈脂肪酸，能量負(fù)平衡時奶牛動用體脂產(chǎn)生的脂肪酸占乳中總脂肪酸的不到10%，這些脂肪酸主要為C16:0和C18:0，以及少量的C18:C19。

      圖1   奶牛乳腺示意圖

    牛奶乳脂中的脂肪酸大約一半來自于乳腺的從頭合成，合成的原料主要為瘤胃中纖維素發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸，脂肪酸從頭合成的最初的4個碳原子大約一半以上來自于瘤胃上皮細(xì)胞吸收的丁酸轉(zhuǎn)化而成的β-羥基丁酸。脂肪酸的合成是一個耗能的過程，所需的ATP和NADPH分別來自于糖酵解途徑和葡萄糖磷酸戊糖途徑。乙酸在酶的作用下進(jìn)行脂肪酸碳鏈延長，最長可延長到棕櫚酸（C16:0）。值得注意的是當(dāng)血液中游離脂肪酸濃度上升時，乳腺中脂肪酸的從頭合成過程有可能被反饋性抑制，這時更多葡萄糖被用于乳糖的合成，奶產(chǎn)量會相應(yīng)的提高。 

 2   體脂的儲備與動用
     小腸吸收的脂肪酸與糖代謝產(chǎn)生的甘油重新結(jié)合生成甘油三脂，然后與膽固醇、磷脂、載脂蛋白結(jié)合成脂蛋白微粒，脂蛋白顆粒由于顆粒太大不能直接入血，而是先由淋巴液運(yùn)送到靠近心臟處再被運(yùn)回血液，最后由血液運(yùn)送到能利用甘油三脂的部位，如肌肉、乳房、心臟等，當(dāng)機(jī)體能量正平衡時，這些甘油三脂會在肌肉儲存起來，這時奶牛體況增加。值得注意的是，日糧中的脂肪酸被吸收后形成的脂蛋白顆粒由于顆粒太大不能直接到達(dá)肝臟，所以日糧中的脂肪對奶牛脂肪肝的形成作用有限。反芻動物主要利用瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的VFA（乙酸、丙酸、丁酸）供能，占反芻動物吸收總能量的70%左右，相比于利用脂肪酸氧化燃燒供能，VFA的氧化供能更加高效，所以日糧中的脂肪主要用于合成甘油三脂。
     當(dāng)奶牛處于能量負(fù)平衡時，尤其是泌乳早期，奶牛采食高峰滯后于泌乳高峰，采食的能量不能滿足泌乳需要，奶牛需要動用體脂維持泌乳。體脂中的甘油三脂被分解成非脂化脂肪酸（NEFA），這些NEFA絕大部分被運(yùn)送到肝臟，一部分用于氧化供能，當(dāng)奶牛采食的淀粉等可溶性碳水化合物不足時，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸不足，肝臟糖異生產(chǎn)生的葡萄糖隨之減少，最終導(dǎo)致進(jìn)入肝臟的NEFA氧化不完全，生產(chǎn)大量酮體（乙酰乙酸、β-羥基丁酸、丙酮），進(jìn)而引發(fā)酮病。
 進(jìn)入肝臟未被氧化的NEFA被重新酯化成甘油三脂，一部分甘油三脂與磷脂酰膽堿、載脂蛋白結(jié)合形成極低密度脂蛋白（VLDL）被轉(zhuǎn)運(yùn)出肝臟，用于乳脂的合成，奶牛肝臟吸收NEFA的能力要遠(yuǎn)大于輸出脂肪的能力，因此在肝臟重新酯化形成的甘油三脂，很容易在肝臟蓄積，形成脂肪肝。在圍產(chǎn)期日糧中，每頭牛每天飼喂50g過瘤胃膽堿，將有助于促進(jìn)肝臟甘油三脂轉(zhuǎn)出，從而預(yù)防脂肪肝。
 需要注意的是，奶牛泌乳早期體況的損失，與奶牛的繁殖性能存在較強(qiáng)的相關(guān)性，伴隨著奶牛體況的下降，流入卵巢的血流量隨之減少，卵泡發(fā)育不正常，引起排卵失敗，即使懷孕也會因?yàn)樵屑に厮降南陆?，降低胚胎的存活率?br /> 3  奶牛日糧脂肪的消化和吸收
      飼料中的脂肪主要包括甘油三脂酸，由一個甘油分子酯化三個脂肪酸，常見于谷類、含油種子、動物性脂肪和飼料副產(chǎn)品中，主要用于產(chǎn)生乳脂。其次是糖脂，由一個甘油分子連接一個或多個糖分子構(gòu)成，主要存在于植物莖稈和葉子中。最后是磷脂，由甘油分子連接兩分子脂肪酸和一分子磷酸基團(tuán)構(gòu)成，主要構(gòu)成植物細(xì)胞膜。連接在植物脂肪上的脂肪酸多為不飽和脂肪酸，含有一個或多個雙鍵，雙鍵的導(dǎo)入使得碳鏈骨架在三維空間上發(fā)生扭轉(zhuǎn)，不能很好的與其他脂肪酸分子緊密連接，不飽和脂肪酸的這一特性使得植物油在常溫下呈現(xiàn)液態(tài)，而動物油由于脂肪酸大多是是飽和脂肪酸，所以常溫下呈固態(tài)。根據(jù)碳鏈在雙鍵兩端的空間排列不同，不飽和脂肪酸又分為順勢脂肪酸和反式脂肪酸，天然的脂肪和油通常只包含順式脂肪酸。反式脂肪酸主要源自兩個途徑，一個是在瘤胃內(nèi)日糧不飽和脂肪酸（USFA）被瘤胃細(xì)菌生物氫化，另一個是不飽和脂肪酸（USFA）的化學(xué)加工（例如：植物油）。對于人體健康來說，天然的順式脂肪酸對人體是有益的，工業(yè)合成的反式脂肪酸對人體是有害的。

圖2   甘油三脂示意圖

      此外，植物飼料中還有一部分游離脂肪酸，長度約為14-18個碳原子，主要為亞油酸C18:2，亞麻酸C18:3，這些脂肪酸因?yàn)樘兼湽羌苌虾卸鄠€不飽和雙鍵，統(tǒng)稱為多不飽和脂肪酸（PUFA），而動物體脂和牛奶中油酸C18:1和硬脂酸C18:0比較常見。
植物脂肪中的甘油三酸酯和糖脂進(jìn)入瘤胃后，脂肪酸、甘油、糖脂全部被釋放出來，糖分子和甘油被轉(zhuǎn)化成揮發(fā)性脂肪酸，絕大多數(shù)不飽和脂肪酸在瘤胃內(nèi)發(fā)生生物氫化作用，轉(zhuǎn)變成飽和脂肪酸，揮發(fā)性脂肪酸在瘤胃內(nèi)被吸收，而飽和脂肪酸則要進(jìn)入下一級消化道才能被吸收利用。生物氫化作用對反芻動物機(jī)體來說是有利的，幫助清除瘤胃內(nèi)生化反應(yīng)產(chǎn)生的H原子，從而減少瘤胃內(nèi)甲烷的產(chǎn)生。經(jīng)微生物氫化作用形成的飽和脂肪酸的消化率要低于天然飽和脂肪酸。瘤胃內(nèi)微生物對不飽和脂肪酸的生物氫化作用能力是有限的，超過氫化能力的不飽和脂肪酸則以游離脂肪酸的形式存在，這些過量的不飽和脂肪酸將對瘤胃纖維分解菌產(chǎn)生毒害作用，降低日糧纖維素消化率，過量的不飽和脂肪酸被后消化道吸收后增加了乳脂中不飽和脂肪酸的濃度，使牛奶易變質(zhì)和氧化，縮短了牛奶的貨架期。微生物氫化作用可將不飽和脂肪酸氫化   成一系列反式中間產(chǎn)物，比如天然油酸為順9-C18：1，經(jīng)過生物氫化以后，雙鍵可以在C6到C16的位置上，因此油酸被氫化后不止形成硬脂酸，而是硬脂酸和一。系列反-C18:1油酸的混合物，經(jīng)微生物氫化形成的反式脂肪酸大多對動物機(jī)體是有害的，但生物氫化作用產(chǎn)生的反式雙鍵中間產(chǎn)物共軛亞油酸（CLA）由于具有抗癌和保健作用，近年來逐漸受到醫(yī)學(xué)界關(guān)注。

     瘤胃內(nèi)的游離脂肪酸主要以脂肪酸鹽的形式存在，進(jìn)入后消化道以后pH值降低，脂肪酸鹽解離，脂肪酸和陽離子分別被吸收。

4  牛奶日糧脂肪的調(diào)配
    奶牛泌乳早期和夏季熱應(yīng)激時，由于采食量不足，奶牛最易出現(xiàn)能量負(fù)平衡，成年荷斯坦牛泌乳早期平均每天需要35Mcal左右的產(chǎn)奶凈能，相比于羊草、苜蓿、青貯等植物莖葉類飼料，谷物籽實(shí)類飼料玉米、棉籽、大豆等含有更高的能值，常規(guī)原料的產(chǎn)奶凈能含量如下：

  表1    常規(guī)原料的產(chǎn)奶凈能（Mcal/kg）

     若采用常規(guī)原料調(diào)配日糧，則必須將日糧粗飼料比例降到40%以下，才能滿足奶牛每天35Mcal左右的能量需要，但較低的日糧粗飼料比例將引發(fā)一些列問題：首先是淀粉等可溶性碳水化合物過量，纖維素不足，瘤胃內(nèi)乙酸：丙酸比例降低，乙酸含量下降，導(dǎo)致乳脂率下降，丙酸含量上升，瘤胃pH降低，引發(fā)瘤胃酸中毒。因此必須尋找一種高能量的飼料原料，在不提高日糧精粗比的情況下提高日糧能量濃度，同時又不會損害奶牛健康。反芻動物用脂肪粉是這類特殊飼料原料的首選！
 脂肪的能值較高，相同重量的脂肪的能值是相同重量碳水化合物的2.25倍。目前商用的奶牛日糧脂肪添加劑包括脂肪酸皂鈣，含脂肪84%左右，另一類是游離飽和脂肪酸，含有99%的脂肪，其包含的脂肪酸種類主要為棕櫚酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0），由天然棕櫚油提煉而成。在奶牛日糧中添加這類脂肪對日糧精粗比影響很小，也不會像谷物類飼料那樣降低瘤胃pH值，因而可以在保障奶牛健康的前提下，提高日糧濃度。由于瘤胃pH值為6.0-6.8，接近中性，真胃pH值為2.0，所以脂肪酸鈣和游離飽和脂肪酸均在瘤胃內(nèi)不被降解，到達(dá)后消化道以后，受pH影響，轉(zhuǎn)變成可被機(jī)體利用的形態(tài)，可避免對瘤胃消化機(jī)能帶來損害，因而這類脂肪又被稱為惰性脂肪?？偟膩碚f，在日糧中添加惰性脂肪，有如下幾項(xiàng)好處：
1   在不提高精飼料比例的情況，提高日糧濃度，可避免精飼料比例升高，纖維不足引起的乳脂率下降，瘤胃酸中毒。
2   飽和脂肪酸被吸收后直接進(jìn)入乳腺合成乳脂，比乙酸從頭合成乳脂更加節(jié)能高效，所以添加脂肪可顯著地提高牛奶乳脂率。有研究表明，當(dāng)乳腺中飽和脂肪酸濃度升高，可反饋性抑制乙酸、丁酸從頭合成乳脂，如此可節(jié)約大量葡萄糖，使更多的葡萄糖用于合成乳糖，從而提升產(chǎn)奶量。
3   在熱應(yīng)激時期和泌乳早期，由于采食量不足，奶牛易出現(xiàn)能量負(fù)平衡，在日糧量中添加惰性脂肪可以緩解能量負(fù)平衡，避免體況過度下降。有研究表明奶牛每失去0.5的體況評分，奶牛受胎率下降10%，所以日糧中添加惰性脂肪可改善繁育。
4   惰性脂肪所包含的能量是過瘤胃的，在保障TMR總體能量濃度的同時，也不應(yīng)該忽視瘤胃能量供給，足夠的瘤胃能量可使瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量最大化，從而提升總?cè)榈鞍桩a(chǎn)量。
    有研究表明，奶牛日糧中的脂肪含量應(yīng)等于奶牛乳脂的總量，在保障適宜精粗比的前提下，日糧中脂肪占干物質(zhì)的3%，日糧總脂肪不應(yīng)超過干物質(zhì)的6-8%，所以日糧可以額外添加的脂肪量可占到日糧干物質(zhì)的3-5%。比如日干物質(zhì)采食量21公斤的奶牛每日可添加的脂肪數(shù)量最大可到600g。
    在日糧中添加脂肪可提高產(chǎn)奶量10-15%，提高乳脂率10-15%，但在意識到添加脂肪有諸多優(yōu)勢的同時，一些負(fù)面作用也不容忽視：
1   補(bǔ)充日糧脂肪，雖然提高了乳脂率，但高日糧脂肪的飼喂常常伴隨乳蛋白含量的降低，可能的原因有，添加脂肪后，乳腺中乙酸、丁酸從頭合成乳脂過程被抑制，使更多的葡萄糖用于合成乳糖，奶產(chǎn)量增加，但奶牛吸收的總氨基酸量沒有改變，也就是乳蛋白總產(chǎn)量并沒有改變，這就是所謂的乳蛋白“稀釋效應(yīng)”。也有學(xué)者提出，當(dāng)血液中游離脂肪酸增加，導(dǎo)致乳腺血流量降低，血流量的降低會減少氨基酸的供應(yīng)，最終導(dǎo)致乳蛋白合成減少。
2   脂肪酸鈣添加劑相比于脂肪粉有價格優(yōu)勢，但脂肪酸鈣脂肪含量僅為80-85%，因而有效能值低。研究和生產(chǎn)實(shí)踐都表明，過多的飼喂脂肪酸鈣，會明顯的降低干物質(zhì)采食量，NRC推斷日糧每增加1%的脂肪酸鈣，日糧DMI下降2.5%，而且脂肪酸鈣有肥皂的氣味，也會降低DMI，DMI的下降也伴隨著乳蛋白的下降。此外，脂肪酸鈣添加劑中脂肪有可能皂化不完全，因而過瘤胃率低，而且產(chǎn)品中含有一定量的短鏈脂肪酸和不飽和脂肪酸，也影響了脂肪酸鈣添加劑的品質(zhì)。脂肪粉相比于脂肪酸鈣每噸價格高3000-5000元，但能值比脂肪酸鈣高20%，而且其大部分為16碳以上的飽和脂肪酸，過瘤胃、消化率均高于脂肪酸鈣。
3    在日量中補(bǔ)充惰性脂肪，限制了乳腺中乳脂的從頭合成，改變了乳脂的構(gòu)成，16碳以下的脂肪酸比例降低，16碳和16碳以上的脂肪酸比例升高，但目前目前還沒有報道證明這種改變對奶品質(zhì)的不良影響。
5  總結(jié)
    目前來看，奶牛日糧惰性脂肪添加劑是一種健康、高效、綠色的能量添加劑，在保障奶牛蛋白、纖維、淀粉等營養(yǎng)需要的前提下，額外補(bǔ)充適量的脂肪粉或脂肪酸鈣，可起到提升產(chǎn)奶量、乳脂率，緩解能量負(fù)平衡，改善繁育的功效。C16:0的脂肪提升產(chǎn)奶量和乳脂率的效率要高于C18:0，因而在挑選脂肪添加劑時可將C16:0的含量作為評價脂肪粉添加劑品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)。